jueves, 29 de julio de 2010

Funciones de las micorrizas

Las micorrizas arbusculares componente clave
en la productividad y estabilidad de agroecosistemas
J. M. Barea
Departamento de Microbiología del Suelo y Sistemas Simbióticos
Estación Experimental del Zaidín, CSIC, Profesor Albareda 1, 18008 Granada, Spain.
El funcionamiento de un ecosistema terrestre depende en gran medida de la actividad microbiana del suelo. No sólo los ciclos biogeoquímicos de los nutrientes son propulsados por microorganismos, sino que, además, los componentes de la microbiota del suelo protagonizan diversas acciones que producen beneficios para las plantas con las que se asocian. Entre otras acciones, los microorganismos facilitan la captación de nutrientes, producen fitohormonas que favorecen el enraizamiento, protegen a la planta contra patógenos, incrementan la resistencia/tolerancia de la planta a la sequía o salinidad, descomponen sustancias tóxicas en el ecosistema y mejoran la estructura del suelo.
Se acepta que en los sistemas suelo-planta existen tres grupos principales de microorganismos beneficiosos, que son claves en el contexto de la sostenibilidad de los mismos: Los hongos formadores de micorrizas, las especies de rhizobiáceas y las rizobacterias promotoras del crecimiento.
El objetivo de este artículo es presentar a los miembros de la comunidad científica, no familiarizados con el tema, lo que son y qué funciones desempeñan las micorrizas, así como sus posibilidades de aplicación. También se esboza la situación previsible para el futuro.
La inmensa mayoría de las plantas que crecen sobre la corteza terrestre viven asociadas, en forma de simbiosis mutualística, con ciertos hongos del suelo, dando lugar a las llamadas "micorrizas" ("hongo-raíz"). El hongo coloniza biotróficamente la corteza de la raíz, sin causar daño a la planta, llegando a ser, fisiológica y morfológicamente, parte integrante de dicho órgano. El hongo también desarrolla un micelio externo que, a modo de sistema radical complementario y altamente efectivo, coloniza el suelo que rodea la raíz y ayuda a la planta a adquirir nutrientes minerales y agua. De hecho, esta simbiosis se considera la parte metabólicamente más activa de los órganos de absorción de nutrientes de las plantas. A su vez, la planta hospedadora proporciona al hongo simbionte (heterótrofo), compuestos carbonados procedentes de la fotosíntesis, así como un nicho ecológico protegido. Se sabe que las micorrizas juegan un papel clave en el desarrollo de las plantas y en el ciclado de nutrientes en el ecosistema. Se las encuentra prácticamente en todos los suelos y climas de la tierra y sólo en unas pocas familias botánicas hay especies que no forman micorrizas. Los ejemplos más significativos de familias con especies no micorrizables son las crucíferas, quenopodiáceas y ciperáceas.
Es lógico que la universalidad de esta simbiosis implique una gran diversidad en lo que concierne a hongos (y plantas) simbiontes. De hecho, existen diferencias considerables en la morfología y fisiología de las micorrizas, lo que permite reconocer cinco tipos básicos diferentes, entre ellos las micorrizas arbusculares.
La importancia ecológica y económica de las micorrizas arbusculares está avalada por su presencia en más del 80% de las especies vegetales estudiadas hasta la fecha. Entre otras, son plantas formadoras de este tipo de micorrizas la mayoría de las leguminosas herbáceas y muchas leñosas, los cereales, los frutales, la gran mayoría de los cultivos hortícolas, así como muchas de las especies arbustivas, subarbustivas y herbáceas propias de los ecosistemas forestales, con especial referencia a los que se desarrollan en ambientes mediterráneos. Los hongos formadores de micorrizas arbusculares son Zigomicetos microscópicos del orden Glomales.
La formación de estas micorrizas se inicia con la activación del micelio del hongo procedente, bien de la germinación de las esporas, o de fragmentos de raíces micorrizadas presentes en la mayoría de los suelos como restos de cultivos anteriores. El micelio activado coloniza los tejidos de la raíz y las células corticales de la misma formando estructuras intracelulares especializadas, llamadas arbúsculos, en los que tiene lugar el intercambio de nutrientes y metabolitos entre el hongo y la planta. Las hifas del hongo crecen extensivamente desde la raíz hacia el suelo, donde desarrollan una red tridimensional de micelio, especializado en colonizar y explorar muy eficazmente los microhábitats del mismo para captar elementos minerales y agua. Las hifas externas del hongo actúan realmente como "puentes" que superan la zona de "agotamiento" en nutrientes que rodea la raíz y llegan a distancias incluso de varios centímetros de la superficie de la misma. La función del micelio externo es particularmente crítica para la captación de nutrientes poco móviles, como son fosfato, amonio y algunos micronutrientes.
Las hifas del hongo, en conjunción con otros microorganismos del suelo, contribuyen a la formación de agregados estables necesarios para mantener la estructura y, por tanto la calidad, del suelo. La colonización interna de las raíces por los hongos micorrícicos, junto con el aporte de nutrientes y agua a la planta, provocan cambios en la fisiología de ésta. Tales cambios permiten que las plantas micorrizadas se desarrollen mejor y respondan a los estreses ambientales de forma diferente que las plantas no micorrizadas. Concretamente, la micorrización aumenta la tolerancia de las plantas a la salinidad y a la sequía, y las hace más resistentes a los ataques de patógenos que infectan a la planta por sus raíces.
En este sentido, se ha comprobado que la simbiosis puede reducir el efecto nocivo de ciertos microorganismos patógenos de las raíces, aunque el incremento en la resistencia/tolerancia no es generalizable, ya que la efectividad varía con el hongo micorrícico, el patógeno implicado, el sustrato de crecimiento y las condiciones ambientales.
Como se indicó anteriormente, la presencia y efectividad de las micorrizas se ha investigado en diversos sistemas de cultivo. Entre ellos, los cultivos hortícolas, los de plantas ornamentales o los de frutales.
Los principales efectos demostrados de la inoculación con micorrizas arbusculares en hortofruticultura son: (a) estimulación del enraizamiento y del crecimiento de las plántulas; (b) mejora en el enraizamiento de los esquejes; (c) mejora de la supervivencia y el desarrollo durante la aclimatación de plantas micropropagadas; (d) reducción de los requerimientos externos en fosfato; (e) incremento de la resistencia de las plantas al ataque de patógenos que afectan a la raíz; (f) mejora de la tolerancia a estreses abióticos; (g) precocidad en la floración y fructificación; (h) incremento en la producción de frutos; (i) uniformidad en la producción.
Otro aspecto de interés es la prospección de las micorrizas y su significado en el establecimiento y protección de las plantas en suelos degradados. Se sabe que tanto el medio agrícola como los ecosistemas naturales pueden ser afectados por procesos degradativos de diversa índole, en cuanto a su origen y naturaleza, que inciden en la productividad y calidad de las cosechas y/o en la estabilidad, diversidad y productividad de los ecosistemas. Concretamente, la desertificación, la contaminación por metales pesados y la salinización, son tres ejemplos significativos de procesos degradativos capaces de provocar, en diferentes sistemas suelo-planta, desajustes más o menos severos que repercuten en la calidad medioambiental y/o en la producción de alimentos sanos.
Para resolver las problemáticas desencadenadas en los tres tipos de procesos degradativos citados, se han propuesto estrategias basadas en el uso de plantas dotadas de características específicas para cada caso. Un problema inicial es la dificultad que dichas plantas pueden encontrar para establecerse y prosperar en las situaciones adversas que se trata de remediar. El significado y beneficios de las micorrizas en este sentido ha sido ampliante demostrado.
En lo que se refiere a la recuperación de ecosistemas naturales degradados (entre ellos, los mediterráneos), se considera que las micorrizas arbusculares son claves en estrategias destinadas a frenar la erosión y la desertificación, basadas en la revegetación con especies arbustivas autóctonas.
Con respecto al significado de las micorrizas en fitoremediación de suelos contaminados con metales pesados, se ha comprobado que las plantas micorrizadas tienen un efecto beneficioso, basado en la capacidad que confiere a la planta para inmovilizar metales en la raíz reduciendo así su translocación a la parte aérea de la planta y, en consecuencia, el flujo de metales a la cadena trófica.
A pesar de que sequía y salinidad son factores limitantes de la producción agrícola, los estudios sobre micorrizas y tolerancia de las plantas a estos estreses son relativamente recientes. Tanto en lo que se refiere a estrés hídrico como a salinidad, los resultados obtenidos son contradictorios. En cualquier caso, sí se ha demostrado el efecto inducido por la micorrización en la disminución de uno de los efectos secundarios del estrés salino, como es la deficiencia nutritiva provocada por antagonismos iónicos, lo que permite un crecimiento mayor de las plantas micorrizadas.
Se ha evidenciado el interés de utilizar hongos aislados de entornos salinos, más adaptados a dichas condiciones de estrés. Estudios recientes corroboran que la inoculación de hongos micorrícicos incrementa la tolerancia de las plantas a la salinidad. Concretamente, las micorrizas mejoran diversos procesos fisiológicos (incremento del ritmo de intercambio de CO2, transpiración, cambios en la conductancia estomática, eficacia en el uso de agua) etc., aparte del derivado de la captación de nutrientes. Adicionalmente, se han sugerido otros mecanismos para justificar el papel de las micorrizas en relación con la tolerancia a salinidad, tales como la inducción de cambios hormonales o la mejora en la capacidad de captación de agua.
La aplicación práctica de las micorrizas es factible en cultivos en los que es habitual una fase de transplante, como es el caso en Fruticultura, Horticultura, Floricultura y Revegetación. Dados los efectos de las micorrizas como "biofertilizantes" y "bioprotectores" de los cultivos, se acepta que el manejo apropiado de esta simbiosis pueda permitir una reducción significativa de fertilizantes químicos y de fitofármacos, aspectos claves en una producción sostenible en horto-fruticultura, y conservación del ecosistema, con los consiguientes beneficios ecológicos y económicos. Se sabe que los máximos beneficios de la micorrización sólo se obtendrán utilizando los hongos micorrícicos más eficientes y tras una cuidadosa selección de combinaciones planta/hongo/sustrato, altamente compatibles.
La producción de inóculo en cantidad y calidad ha sido una limitante para la aplicación práctica de las micorrizas. Recientemente se ha patentado un nuevo procedimiento para producir plantas micorrizadas, actualmente en fase de experimentación mediante acciones de I + D con la industria viverística, que muestra unas perspectivas alentadoras. El procedimiento ha sido ensayado con éxito en la producción de plantas de cítricos y se está ensayando en olivo y en plantas arbustivas de matorral mediterráneo.
En consonancia con el desarrollo de la investigación en micorrizas a nivel internacional, en el CSIC se propone investigar aspectos relacionados con:
• Biodiversidad funcional de hongos micorrícicos en agrosistemas y ecosistemas naturales:
o Identificación/caracterización de hongos, utilizando aproximaciones moleculares entre otras.
o La diversidad como sensor de perturbaciones/restauraciones (cambio global, prácticas agronómicas, tratamientos de inoculación, desertificación/regeneración de ecosistemas, suelos contaminados..).
o Bases para elaborar un Banco de hongos micorrícicos (Glomales).
• Bases moleculares de las actividades fisiológicas y bioquímicas de las micorrizas:
o Desarrollo de protocolos.
o Clonar y estudiar la expresión de genes que codifica para actividades de interés en el funcionamiento de la simbiosis.
o Desarrollo de marcadores moleculares.
• Micorrizas y resistencia a estreses ambientales (abióticos y bióticos):
o Resistencia a estreses nutricionales, salinidad, sequía, contaminación...
o Control biológico de hongos patógenos de las plantas (penetración raíz).
o Análisis de los mecanismos implicados
• Interacciones con otros microorganismos de la rizosfera:
o Con Rhizobium (recuperación de ecosistemas).
o Con microorganismos solubilizadores de fosfatos (biotecnología aplicada a procesos de compostaje/fermentación, utilizando residuos agrícolas, fosfato de roca etc.).
o Con rizobacterias antagonistas de patógenos (frutales, olivo, hortícolas etc.).
• Aplicación práctica de las micorrizas:
o Selección de micoecosimbiontes especie-"específicos" (frutales mediterráneos y tropicales, olivo, cultivos hortícolas, arbustos de la sucesión natural en ecosistemas mediterráneos, etc.).
o Establecimiento de un Banco de Glomales.
o Producción de inóculo que contenga también rizobacterias seleccionadas (transferencia a Empresas viverísticas).

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